cilia

Cilia

to ewolucyjnie wysoce konserwatywne organelle komórkowe, które występują u większości organizmów eukariotycznych. Wyjątek stanowią rośliny wyższe oraz grzyby. U kręgowców wystają one ze szczytowej powierzchni prawie wszystkich typów komórek, natomiast u bezkręgowców ich obecność ograniczona jest jedynie do komórek nerwowych. Wysoka konserwatywność sekwencji, składu białkowego i ich struktury oraz funkcji sugeruje, iż rzęski powstały w początkowym okresie ewolucji komórek eukariotycznych. Istnieje kilka hipotez wyjaśniających pochodzenie rzęsek. Jedna mówi, iż rzęski pochodzą od bakteryjnych endosymbiontów. Druga hipoteza to tzw. model autogeniczny powstania centrioli oraz struktur rzęsek wewnątrz ewoluującej eukariotycznej cytoplazmy, z kolei trzecia hipoteza mówi, iż rzęski powstały na skutek dalszej specjalizacji cytoszkieletu. Znaczna część wiedzy dotycząca biologii rzęsek kręgowców pochodzi z badań nad organizmami modelowymi tj. Chlamydomonas reinhardtii oraz Caenorhabditis elegans.

W zrozumieniu procesu powstawania rzęsek oraz ich prawidłowego funkcjonowania, a także w poznaniu funkcji wielu genów rzęskowych w ostatnich latach ogromne znaczenie zyskały modele Mus Musculus, Drosophila melanogaster, Xenopus laevis oraz Danio rerio. W 1835 roku Purkinje i Valentin opublikowali pierwszą pracę naukową dotyczącą badań nad rzęskami ssaków. Dzięki odkryciu mikroskopu elektronowego w 1954 roku Fawcett i Porter scharakteryzowali ich strukturę. Rzęski otoczone są błoną komórkową.

Szkielet rzęski tzw. aksonema położona jest w środkowej części i posiada 9 par mikrotubul A i B zbudowanych odpowiednio z 13 i 11 protofilamentów. W środku walca znajdują się 2 mikrotubule połączone mostkiem łączącym oraz otoczone osłonką centralną. Daje to charakterystyczny układ mikrotubul
w aksonemie (9+2). Obwodowe pary mikrotubul połączone są ze sobą białkiem neksyną. Na mikrotubuli A znajdują się zewnętrzne i wewnętrzne ramiona dyneinowe, które są niezbędne do generowania siły motorycznej. Od par mikrotubul, odchodzą promieniście ku środkowi białkowe struktury tzw. szprychy utrzymujące pary mikrotubul w odpowiedniej pozycji i kontrolujące kierunek ruchu rzęsek. Aksonema zagłębia się do cytoplazmy i łączy się z ciałkiem podstawowym, będącym zmodyfikowaną centriolą.

W miejscu połączenia nazywanym strefą przejściową do par mikrotubul dodawana jest jeszcze jedna mikrotubula tworząc tzw. triplety mikrotubul. W strefie tej występują także włókna przejściowe, łączące pary mikrotubul z błoną komórkową, zwaną w tym miejscu pierścieniem rzęskowym. W 1956 roku De Robertis i w 1957 roku Porter odkryli, iż rzęski w niektórych typach komórek pozbawione są pary centralnej mikrotubul (9+0) i ramion dyneiny oraz nie posiadają zdolności ruchu.

1-sensenbrenner-1000x500